Что такое клеточный центр, где находится и его значение для деления клеток

Клеточный центр: функции и строение, распределение генетической информации

Клеточный центр (или центросома) — не мембранная органелла, которая находится в центре клетки, рядом с ядром. Отсюда и пошло название органоида. Присутствует только у низших растений и животных; высшие растения, грибы и некоторые простейшие лишены его.

Открытие в науке

Описание центросом на полюсах веретена деления, которые находятся в клетках во время митоза, сделали почти одновременно ученые-биологи Флеминг В. и Гертвиг О. Открытие сделано в 70-х годах XIX ст.

Ученые еще тогда установили, что после завершения митоза, центросомы не исчезают, а остаются в интерфазном периоде. Подробное строение удалось определить после появления электронной микроскопии в середине XX ст.

Функции и строение

Клеточный центр — органоид, видимый в оптический микроскоп в клетках животных и низших растений. Он находится обычно около ядра или в геометрическом центре клетки и состоит из двух палочковидных телец центриолей, размером около 0,3-1 мкм.

Под электронным микроскопом установлено, что центриоль представляет собой цилиндр, стенки которого построены девятью триплетами очень тонких трубочек. Каждый триплет включает 2 неполных набора — 11 протофибрил и 1 полный — 13 протофибрил.

Все центриоли имеют белковую ось, от которой к триплетам направляются тонкие нити из белка. Центриоли находятся в окружении бесструктурного вещества — центриолярного матрикса. Здесь происходит формирование микротрубочек, благодаря белку гамма-тубулину.

В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. Материнская центриоль в составе имеет дополнительные структурные элементы — сатиллиты, их количество постоянно меняется, и располагаются они на всем протяжении центриоли.

Строение клеточного центра

В середине цилиндра находится полость, заполненная однородной массой. Пара центриолей, окружена более светлой зоной, называется центросферой.

Центросфера состоит из фибриллярных белков (основной — коллаген). Здесь располагаются микротрубочки, много микрофибрилл и скелетных фибрилл, которые обеспечивают фиксацию клеточного центра возле ядерной оболочки. Только в эукариотических клетках центриоли находятся под прямым углом относительно друг друга. Простейшим, нематодам не характерно такое строение.

Цитологическая характеристика
Структурные элементы Строение Функции
Центриолярный матриксНемембранное образование, состоящее из белка гамма-тубулинаПринимает участие в создании микротрубочек
ЦентросомаПредставлена парой сформированных центриолей, в составе которых имеется девять триплетов микротрубочек. Построены из белка коллагена и располагаются перпендикулярно относительно друг друга.Отвечает за образование веретена деления, формирует цитоскелет

Механизм распределения генетической информации

Перед митозом клеточный центр удваивается, при этом материнские центриоли рассоединяются и расходятся к противоположным полюсам.

Так в клетке появляется два клеточных центра. От них по направлению к центру, к хроматидам, идет сборка микротрубочек. Микротрубочки крепятся к центромерам пар хроматид и обеспечивают их равномерное распределение по дочерним клеткам.

Во время расхождения идет разборка микротрубочек с минус-конца, который расположен в центросоме. Микротрубочка укорачивается и, таким образом, тянет хромосому к определенному полюсу клетки. Каждая новообразованная клетка получает диплоидный набор хромосом и по одной центросоме.

Значение

Клеточный центр — главная структура, отвечающая за создание и управление микротрубочками клетки.

Выполняет такие функции:

  1. Формирование органоидов движения простейших организмов (жгутики), которые дают возможность перемещаться в водной среде.
  2. Образует реснички на поверхности эукариотических клеток, которые необходимы для восприятия внешних раздражителей (кожная рецепция).
  3. Формирует нити веретена деления во время непрямого, митотического деления клетки. Обеспечивает равное распределение генетической информации между дочерними клетками.
  4. Принимает участие в формировании микротрубочек, которые уходят или в цитоплазму, или становятся компонентом опорно-сократительного аппарата.
  5. Увеличение количества центросом характерно для опухолевых клеток.

Клеточный центр играет важную роль в процессе перемещения хромосом при митозе. С ним связана способность некоторых клеток к активному движению. Это доказывается тем, что в основании жгутиков или ресничек подвижных клеток (простейшие, сперматозооны) находятся образования такой же структуры, как и клеточный центр.

Строение и функции клеточного центра

Строение

Органелла была обнаружена в 1875 году немецким биологом Вальтером Флеммингом. Центросома чаще всего располагается рядом с ядром или комплексом Гольджи. Размер органеллы не превышает 0,5 мкм в длину и 0,2 мкм в диаметре. Клеточный центр присутствует только в животной клетке. В клетках растений, грибов, некоторых простейших центросома не наблюдается.

Рис. 1. Строение центриолей.

Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных друг к другу под прямым углом. Каждая центриоль – белковая структура, образованная девятью триплетами микротрубочек. Триплет означает три трубочки в ряд, т.е. всего в центриоли 27 микротрубочек. Триплеты соединены белковыми нитями по кругу, образуя цилиндр. В центре цилиндра располагается белковый стержень, к которому прикреплены все триплеты. На поперечном сечении центриоль напоминает цветок, лепестки которого направлены в одну сторону.

Рис. 2. Центросома с микротрубочками.

Подробное описание компонентов центросомы описано в таблице «Строение и функции клеточного центра».

Компоненты

Особенности строения

Функции

– белковый стержень (ось)

Производят микротрубочки с помощью белков, т.е. являются ЦОМТ – центром организации микротрубочек. В S-фазе интерфазы удваиваются путём самосборки, расходятся к полюсам клетки и выстраивают веретено деления

Сателлиты – придатки материнской центриоли

– Ножки, соединённые с центриолью;

– головка или фокус схождения микротрубочек (ФСМТ)

Производят микротрубочки, собирают и разбирают веретено деления

Белок тубулин. Имеют минус-концы, связанные с центриолью и плюс-концы, расходящиеся к периферии клетки

Прикрепляются с двух сторон (от каждой пары центриолей) во время митоза к центромерам хромосом, формируя веретено деления. Удерживая части хромосом, микротрубочки начинают разбираться от центриолей, тем самым оттягивая хромосомы к полюсам и способствуя делению клетки

Матрикс или центросомное гало

Окружает центросому. В микроскопе выглядит как более светлое пятно цитоплазмы, окружающее клеточный центр. Принимает участие в сборке микротрубочек. Вместе с сателлитами и отходящими от них микротрубочками образуется центросферу, окружающую центриоли

Рис. 3. Формирование веретена деления.

Конструкция, которую образуют две центриоли, называется диплосомой. В ней различают материнскую и дочернюю центриоли. Только материнская центриоль производит микротрубочки. Дочерняя располагается перпендикулярно к материнской.

Функции

Помимо образования веретена деления и участия в митозе органоид выполняет другие функции:

  • формирует цитоскелет, состоящий из микротрубочек, пронизывающих цитоплазму;
  • участвует в образовании жгутиков и ресничек, формируя остевую нить – аксонему;

Цитоскелет необходим для движения цитоплазмы, что способствует метаболизму. В некоторых организмах центриоли присутствуют только в клетках, несущих жгутики или реснички.

Несмотря на способность к самоудвоению, центросома не имеет ДНК. Однако в составе присутствует РНК, но её назначение в клеточном центре остаётся неясным.

Что мы узнали?

Узнали кратко о строении и функциях клеточного центра в клетке. Это важная органелла животной клетки, которая производит микротрубочки, выстраивает веретено деления и цитоскелет, участвует в образовании подвижных органелл – жгутиков и ресничек. Центросома состоит из двух белковых структур – центриолей. От материнской центриоли отходят сателлиты, которые выстраивают микротрубочки. Две центриоли образуют диплосому, окружённую матриксом.

Строение и основные функции животного клеточного центра

Центросома, или клеточный центр, состоит из центросферы и пары центриолей, которые составляют радиально отходящие тонкие фибриллы. Эти образования имеются у всех животных и низших растений. Строение и функции клеточного центра начали изучать еще в конце XIX века, сегодня же наука сделала существенный шаг вперёд, что позволяет больше сказать о белковых структурах, которые отвечают за регенерацию тканей.

Особенности строения

Обнаружен клеточный центр немецким биологом доктором Вальтером Флеммингом в 1875 году, которому удалось создать схематичный рисунок и таблицы основных составляющих центросферы. Ученый смог определить, где находится растительная центриоль и кратко описал, как она выглядит. Было установлено, что центросома располагается неподалеку от комплекса Гольджи или рядом с ядром клетки. Размер этого немембранного органоида обычно не превышает в диаметре 0,2 мкм и в длину 0,5 мкм. Известно, что такой клеточный центр имеется исключительно в животных клетках и у низших растений.

Примечателен тот факт, что центр занимает меньше 1% от всего объема клетки, но при этом играет важнейшую роль в метаболизме и процессах деления. Нарушение структуры центросомы может привести к генетическим сбоям в дочерних клетках.

За счёт своего уникального строения центросома может регулировать различные изменения тканей, отвечая за внутриклеточную транспортировку питательных веществ.

Проблемы при их изучении во многом объясняются их микроскопическими размерами. Поэтому в прошлом возможности ученых-биологов и медиков были существенно ограничены. Лишь появление электронной микроскопии дало в середине XX века существенный толчок изучению тонких структур органеллы, а специалисты смогли получить детализированные картинки органоида.

Состоит клеточный центр из двух центриолей, которые располагаются под прямым углом друг к другу. Эти белковые структуры сформированы небольшими трубочками, соединёнными небольшими нитями и образующими цилиндр. По своему внешнему виду такой клеточный центр в разрезе напоминает цветок, в котором все лепестки направлены в одну сторону.

В середине цилиндра имеется небольшая полость, заполненная жидкой однородной массой. Она получила название центросферы и состоит из коллагена и других фибриллярных белков. Последние исследования с использованием электронных микроскопов позволили установить наличие в центросфере многочисленных микротрубочек, скелетных фибрилл и микрофибрилл, которые отвечают за взаимосвязь с ядерной оболочкой.

Функции клеточного центра

Центросома — это структура, которая отвечает за деление и регенерацию микротрубочек клеток. В последние годы ученые сделали существенный шаг вперед в изучении таких белковых компонентов. Были определены, какие их основные функции и выявлены особенности строения. Считается, что основным назначением центросомы является организации микротрубочек и их воспроизводство. В эукариотических клетках центр играет важную роль в процессе деления, позволяя обеспечить правильную регенерацию тканей в организме всех животных.

Центросома выполняет следующие функции:

  • образует реснички на эукариотических клетках, необходимы для роста клеток;
  • у простейших формирует органоиды движения, которые нужны для передвижения в водной среде;
  • формирует нити-веретена, которые участвуют в делении клеток;
  • принимает участие в формировании микротрубочек, являющихся компонентом опорно-сократительного аппарата.

Специфика и применение

Было установлено, что клеточный центр, несмотря на его способность к самоудвоению, не имеет ДНК. Это позволяет копировать белковые структуры, которые постоянно обновляются с чистой основой. Также в составе центросомы определяется РНК, однако назначение рибонуклеиновой кислоты у немембранного органоида на сегодня остается не ясным.

Полученные сведения о функциях и особенности строения цитоскелета сегодня используются в биологии и медицине. Так, например, определение изменений в центросоме позволяет определить наличие новообразований в теле человека, что дает возможность на ранних стадиях проводить диагностику рака и других опасных заболеваний.

Клеточный центр

В клетках животных, растений и одноклеточных микротрубочки поляризованы, так что большей частью их растущие (+)-концы направлены к периферии клетки. Это связано с тем, что МТ начинают свой рост от центров организации микротрубочек (ЦОМТ). Различные ЦОМТ подразделяют на несколько групп: центросомные клеточные центры, и центры организации микротрубочек, не имеющие четкой локализации.

Например, в клетках высших растений полимеризация МТ происходит по периферии клеточного ядра, от которого МТ расходятся радиально. Сходная картина наблюдается при регенерации МТ в гигантских клетках слюнных желез двукрылых. В ряде случаев новообразование МТ, их закладка, нуклеация, может происходить в цитоплазме вне связи со специальными зонами или структурами.

Но в большинстве случаев в клетках животных организмов образование и рост МТ начинается от клеточного центра, содержащего специальные образования – центросомы, которые большей частью могут содержать сложно организованные центриоли, или же не иметь их.

Центросомы и центриоли. Центросомы (клеточный центр) были обнаружены и описаны сто лет назад (Флемминг, 1875; Бенеден, 1876), представляют собой очень мелкие тельца, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. Обычно располагающиеся в геометрическом центре клетки, откуда и их название. В некоторых объектах можно видеть, что мелкие плотные тельца (центриоли), обычно в паре (диплосома), окружены зоной более светлой цитоплазмы (собственно центросома), от которой отходят радиально тонкие фибриллы (центросфера) (рис. 277).

Центросомы характерны и обязательны для клеток животных, и нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших. Центросомы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центросомы определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджи характерна для многих клеток, в том числе для клеток крови и нервных клеток. Часто центросомы лежат рядом с ядром, располагаясь в зонах его впячивания. Например, в полиморфных лейкоцитах (нейрофилы) центросома лежит внутри подкововидного впячивания ядра (рис. 278).

Типичное строение клеточный центр имеет в клетках животных. Он представляет собой зону, состоящую из центриолей и окружающей их аморфной фибриллярной массы или матрикса. В ряде случаев в состав клеточного центра входит только эта фибриллярная масса, от которой отходят микротрубочки (см. ниже).

Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (рис. 279), шириной около 0, 15 мкм и длиной 0,3-0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигающие в длину несколько микрон) (рис. 280).

Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) микротрубочки являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 400. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От А-микротрубочки отходят так называемые “ручки”, выросты, один из которых (внешний) направлен к С- микротрубочке соседнего триплета, а другой (внутренний) – к центру цилиндра.

В интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли (дуплет центриолей) или диплосома (рис. 281). В диплосоме центриоли располагаются одна по отношению к другой под прямым углом. Из двух центриолей одну называют “материнской”, другую – “дочерней”, продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном конце материнской центриоли располагаются придатки – аморфный материал в виде выростов или шпор. На дочерней центриоли придатки отсутствуют (рис. ).

В проксимальных концах центральная часть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо; она имеет центральную “втулку” диаметром около 25 нм и 9 спиц, направленных по одной к А-микротрубочке каждого из триплетов. На дистальном конце центриоли внутри её нет таких структур. Объем, занимаемый внутри центриоли втулкой со спицами, может составлять у разных клеток от 34 до 15 длины центриоли. У некоторых видов втулка отсутствует или заменена скоплением аморфного материала. Торцы центриолярного цилиндра, кроме системы втулки и спиц на проксимальном конце, ничем не закрыты.

Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал т.н. муфты или оправы.

Около центриолей и в связи с ним обнаруживают дополнительные структуры: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону – центросферу вокруг центриоли (рис. 282).

Лучистое сияние центросферы, видимое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме лишь одна из центриолей, материнская, содержит ряд дополнительных структур. Одни из них, перицентриолярные сателлиты, состоят из имеющей тонкое фибриллярное строение конусовидной ножки, расположенной на стенке центриоли, и головки, заканчивающейся на этой ножке. Ножки сателлитов часто имеют поперечную исчерченность (рис. 284). Количество таких перицентриолярных сателлитов непостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли. Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно, могут располагаться плотные мелкие (20-40 нм) тельца, к которым подходят одна или несколько микротрубочек (фокусы схождения микротрубочек). Микротрубочки отходят и от головок сателлитов. Эти центросомные микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндров центриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом. Такие микротрубочки и образуют как бы лучистую сферу (центросферу) вокруг центриоли, где (-)-концы МТ связаны с ЦОМТ, а (+)-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры центриоли, сателлиты и матрикс, участвуют в образовании микротрубочек, микротрубочки самих центриолей в этом процессе не участвуют.

В интерфазных клетках центриоли оказываются связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами.

Центросомный цикл. Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения (рис. 283).

Во время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах (их два, по одному на каждый полюс клетки) находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена широкой (до 0,3 мкм) зоной тонких фибрилл или центриолярное фибриллярное гало (рис. 279). От этого гало радиально отходят микротрубочки. У дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура имеет форму веретена, на концах которого, на полюсах клетки, располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками (центросфера). В веретене зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации (полимеризации) микротрубочек.

К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, происходит разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие (0,5-2мкм) расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет.

В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму (рис. 284а). Следовательно, вторая форма активности клеточного центра – образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках.

В клетках центросомы индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: “старые”, не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходит как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек.

В фазе клеточного покоя (Go-период) (рис. 285) материнская центриоль продолжает функционировать, как центр образования микротрубочек цитоскелета. Ддновременно она может образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой (осевой нитью), состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это – третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек (см. ниже).

В S-периоде (в середине его) происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, происходит закладка новых центриолярных цилиндров – процентриолей (рис. 284б). В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладывается сначала девять синглетов (одиночных) микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом – в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.

Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную “втулку” со спицами.

Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль – процентриоль – которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.

В S-периоде во время удвоения (дупликации) центриолей материнская продолжает проявлять вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек.

В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль (первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой). Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы (а всего четыре центриолярных цилиндра) (рис. 286).

После S-периода наступает постсинтетический (G2-период), во время которого в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме (так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней), а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички (или множества ресничек). В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца.

Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы.

Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов.

Таким образом, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей являются затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае – при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал (головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т.д.). Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры – клеточного центра или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности в последних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем “репликации”.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: При сдаче лабораторной работы, студент делает вид, что все знает; преподаватель делает вид, что верит ему. 9642 – | 7395 – или читать все.

32. Клеточный центр. Строение и функции в неделящемся ядре и при митозе.

Клеточный центр (центросома) состоит из центриолей и связанных с ними микротрубочек — центросферы. Термин «центриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. для обозначения очень мелких телец, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца — центриоли (centriolum), обычно расположенные в паре — диплосома (diplosoma), окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят радиально тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах.

В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.

Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек.

Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли — рядом

друг с другом, образующие диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю.

При подготовке клеток к митотическому делению происходит удвоение центриолей. Этот процесс у различных объектов осуществляется в разное время — в течение синтеза ядерной ДНК или после него. Он заключается в том, что две центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются две диплосомы, т.е. четыре попарно связанные центриоли. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.

Увеличение числа центриолей не связано с их делением, почконанием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе.

Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Центриоль — центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Наконец, она сама индуцирует полимеризацию тубулинов новой процентриоли, возникающей при ее дупликации.

33.Опорно-двигательные фибриллярные структуры цитоплазмы.

Цитоскелет – опорно-двигательная система клетки, включающая немембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке.

Эти нитчатые или фибриллярные структуры являются динамическими образованиями, они могут быстро возникать в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираться, исчезать при деполимеризации. К этой системе относятся фибриллярные структуры и микротрубочки.

Фибриллярные структуры цитоплазмы. К фибриллярным компонентам цитоплазмы эукариотических клеток относятся микрофиламенты (microfilamenti) толщиной 5-7 нм и так называемые промежуточные филаменты, или микрофибриллы (microfibrillae), толщиной около 10 нм (рис. 18).

Микрофиламенты встречаются практически во всех типах клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в клеточные отростки.

С помощью иммунофлюоресцентных методов четко показано, что в состав микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократительные белки: главным образом актин, миозин, тропомиозин, а-актинин. Сле тельный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток при активном амебоидном их перемещении, но, вероятно, и большинство внутриклеточных движений, таких как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.

Промежуточные филаменты, или микрофибриллы, тоже белковые структуры. Это тонкие (10 нм) неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют так называемые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей входит другой белок – виментин, в мышечных клетках – д ее мин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок. Роль промежуточных микрофиламентов, скорее всего, опор­но-каркасная; эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микро­трубочки и микрофиламенты.

Микротрубочки. В клетках микротрубочки принимают участие в со­здании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных <центриоли, реснички, жгутики) структур.

Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные полые цилиндры. Стенка микротрубочек построена за счет плотно уложенных округлых субъединиц диаметром около 5 нм. В электронном микроскопе на поперечных сечениях микротрубочек видны большей частью 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления), имеют сходный состав и содержат белки – тубулины.

Микротрубочки (цитоскелет) интерфазных клеток. Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящи­еся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цито плазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Они могут быть выделены сами или можно экстрагировать образующие их белки: это те же тубулины со всеми их свойства­ми. Одно из функциональных значений таких микротру­бочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки.

Действие колхицина, вызывающего деполимеризацию тубулинов, сильно меняет форму клеток. Так, если отростчатую и плоскую клетку в культуре фибробластов обработать колхицином, то она теряет полярность и сжимается. Точно так же ведут себя другие клетки: колхицин прекращает рост клеток хрусталика, отростков нервных клеток, образование мышечных трубок и др.

Деление клеток

Рост и развитие многоклеточных организмов связаны с делением клеток. За 24 ч у человека погибает и вновь возникает 5х10 11 клеток. Клетки крови, эпителия, костной ткани за год заменяются полностью.

В жизненном цикле размножающихся клеток различают ин терфазу — период между делениями — и собственно митоз.

В различных делящихся клетках продолжительность интерфазы от 10—12 ч до 20 сут. В течение этого периода клетка продолжает функционировать и подготавливается к очередному митозу. При этом происходит редупликация (удвоение) хромосом, удвоение всех макромолекулярных образований цитоплазмы, центриолей клеточного центра, накапливаются структурные белки, идущие на построение веретена деления, создается необходимый запас энергии.

Рис. 10. Клеточный центр: 1 — центриоль, 2- центросфера, 3- астросфера, 4- ядро

Большую роль в делении клетки играет особый органоид — клеточный центр. Он расположен в цитоплазме и представляет собой 1—2 мелких тельца — центриоли (рис. 10). Центриоли, подобно митохондриям, содержат в своем составе ДНК, поэтому перед делением клетки каждая центриоль создает себе подобную.

Митоз

Универсальный способ деления клеток, который обеспечивает рост организма и составляет основу его развития. В результате митоза получаются две дочерние клетки, содержащие количество хромосом, одинаковое с исходной клеткой. При митозе между дочерними клетками равномерно распределяются и основные органоиды цитоплазмы.

Митотическое деление клетки подразделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 11).

В профазе клетка поляризуется: центриоли расходятся к противоположным полюсам. Между ними образуется веретено из тонких цитоплазматических нитей (микротрубочек), заостренное у полюсов (у центриолей) и широкое в центре (у экватора). Центриоли и ни ти веретена образуют митоти ческий аппарат клетки. Рас хождение центриолей начинается в ранней профазе, а полное формирование всего митотического аппарата обычно заканчивается к концу профазы.

Рис. 11. Схема митоза:

а — интерфаза; б — д — профаза, во время которой наблюдается постепенное сокращение и конденсация хромосом (каждая из них составлена из двух хроматид); е — ж — проме тафаза, начинается образование веретена и исчезновение ядерной оболочки; э —и — мета фаза; к — анафаза; л — к — телофаза. Центромера изображена в виде светлого кружка в каждой хромосоме

Ядро клетки в течение профазы набухает; хроматиновые нити благодаря спирализации хромосом становятся более толстыми, хотя в большинстве случаев границы отдельных хромосом еще не выявляются. Позднее в результате дальнейшей спирализации хромосомы утолщаются и становятся различимы в виде отдельных нитей. В профазе уже видно, что хромосомы удвоены.

Профаза продолжается от 20 до 60 мин и заканчивается растворением оболочки ядра и ядрышка. Хромосомы после растворения ядерной оболочки оказываются в цитоплазме. Метафаза продолжается от 2 до 15 мин.

Хромосомы укорачиваются и утолщаются, что позволяет легко подсчитать их количество, определить форму и размеры.

Фиксированные препараты метафазы митоза дают возможность детально изучить морфологию хромосомного набора—кариотипа клетки.

Рис. 12. Схема строения хромосомы:

1- спутник; 2 — короткое плечо хромосомы; 3 — центромера; 4 — волокна веретена; 5 — длинное плечо; 6 — вторичная перетяжка.

Кариотип характеризуется определенным числом и морфологией хромосом (рис. 12). Число хромосом — один из наиболее постоянных видовых признаков.

В клетках гороха содержится 14 хромосом, у речного рака—116. В клетках человека — 46 хромосом.

Наиболее сходные между собой хромосомы, имеющие одинаковое строение, называют гомологичными. В метафазе можно видеть, что каждая хромосома имеет «двойника» (гомолога), а вся совокупность метафазных хромосом представляет собой двойной, или, как принято говорить, диплоидный, набор. 46 хромосом человека составляют 23 пары (рис. 13).

Из 23 пар хромосом человека 22 пары одинаковы у мужчин и женщин. Это аутосомы (от номера 1 до номера 22). В 23-й паре хромосом имеется отчетливая половая дифференцировка: в клетках тела женщин находятся две крупные, вполне идентичные друг другу Х-хромосомы; у мужчин имеется только одна Х-хромосома, ее партнером у мужчин явля ется маленькая Y-хромосома. Х- и Y-хромосомы называют поло выми хромосомами.

Метафаза — наиболее короткий период митоза. В ней различают метакинез и истинную метафазу.

Метакинез начинается сразу после профазы. Его исходным моментом является разрыв ядерной мембраны, которая разрушается за счет повышения осмотического давления внутри ядра к концу профазы.

Рис. 13. Хромосомы женщины (вверху) и мужчины (внизу)

Разрыв ядерной мембраны приводит в движение хромосомы. По инерции они движутся вслед за фрагментами ядерной мембраны к периферии клетки, но в этот момент попадают под влияние нитей веретена. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом и фиксируют их на короткое время в области экватора клетки, образуя материнскую звезду, или экваториальную пластинку.

Во время истинной метафазы разрываются связи между хроматидами в плечах хромосом и происходит удвоение центромеры. Такая поздняя редупликация центромеры удерживает хроматиды в пределах одной хромосомы до тех пор, пока не произойдет окончательная спирализация каждой хромосомы.

Нити веретена при рассматривании с помощью электронного микроскопа имеют вид тонких трубочек диаметром 150—200 Å. Это — белковые образования, они, как полагают некоторые авторы, аналогичны сократительным белкам мышц.

Если это так, то в основе перемещения хромосом и мышечного сокращения лежат, очевидно, сходные механизмы.

Редупликация центромеры подготавливает начало анафазы.

Анафаза характеризуется тем, что хромосомы из плоскости экватора движутся к противоположным полюсам в среднем со скоростью около 1 мкм в минуту.

В анафазу из каждой пары хромосом одна отходит к одному полюсу, другая — к другому. Происходит распределение ранее удвоенных хромосом на две равные группы, которые дают начало ядрам дочерних клеток.

В анафазе митоза происходит важнейший процесс — точное распределение генетического материала между дочерними клетками.

Рис. 14. Схема мейоза клеиси, содержащей две пары гомологичных хромосом.

А —профаза I: в этой воображаемой диплоидной клетке имеются две пары гомологичных хромосом (видны как одиночные нити); Б — профаза Iа: гомологичные хромосомы спариваются (конъюгируют), позднее в каждой хромосоме будут видны две хроматиды (на этой стадии происходит кроссинговер); В — метафаза I: ориентация спаренных хромосом в экваториальной плоскости, образование аппарата веретена; Г — анафаза I: гомологичные центромеры движутся к противоположным полюсам веретена, затем следует те лофаза I, и первое мейотическое деление заканчивается (отражена ядерная мембрана; хромосомы удлиняются); Д — интерфаза II, за которой следует профаза II и метафаза II: центромеры делятся, затем происходит миграция гомологичных хроматид к противоположным полюсам; Е — анафаза II; Ж — конечный результат; четыре гаплоидные клетки.

В движении хромосом к полюсам клетки ведущая роль принадлежит центромерам, которые активно перемещаются к полюсам клетки.

Условием, которое способствует движению хромосом в живой клетке, является понижение вязкости цитоплазмы. АТФ, необходимая для сокращения нитей веретена, поступает из митохондрий, которые в анафазе обычно располагаются в ряд, по наружной поверхности веретена.

Следует сказать, что причины движения хромосом в анафазе к полюсам клетки еще недостаточно изучены. Считают, что редуплицирующиеся центромеры имеют одноименный заряд и отталкиваются друг от друга. Полюсы клетки обладают притягательной силой по отношению к хромосомам. По мере расхождения центромер между ними формируются дополнительные нити веретена деления. По мере роста оно как бы расталкивает хромосомы к полюсам клетки.

После расхождения хромосом к полюсам клетки наступает последняя фаза митоза — телофаза.

В телофазе две группы хромосом собираются в довольно плотные комки, деспирализуются и становятся невидимыми. На каждом из полюсов вокруг хромосом появляются отдельные пузырьки, которые, сливаясь, формируют внутреннюю ядерную мембрану. Наружная ядерная мембрана возникает из пузырьков и цистерн эндоплазматической сети. Образуются два новых ядра. В каждом ядре обособляются ядрышки.

В телофазе делится и цитоплазма: в ней появляется в полюсе экватора борозда, которая углубляется и делит клетку пополам. Нити веретена исчезают.

Таким образом, в результате митоза из одной клетки образуются две дочерние клетки, обладающие точно таким же набором хромосом, как и материнская клетка.

Ряд цитологов выделяют еще один своеобразный способ деления клетки — амитоз, в то время как другие ученые не рассматривают этот процесс как деление. Ядро клетки постепенно удлиняется, перетягивается в форме восьмерки, после чего его половины расходятся к противоположным полюсам клетки. Вслед за этим делится и цитоплазма. Иногда при амитозе ядро делится, а разделение цитоплазмы не происходит, и тогда образуются многоядерные клетки.

При амитозе деление ядра происходит без образования митотического аппарата и без спирализации хромосом.

Ядро увеличивается без изменения строения и разделяется на два.

Различают несколько видов амитоза:

1) генеративный характерен для полиплоидных клеток. Деление ядра в этом случае обеспечивает увеличение поверхности, контактирующей с цитоплазмой;

2) дегенеративный происходит в стареющих и гибнущих клетках;

3) реактивный вызывается действием на клетку лучистой энергии, различных химических веществ, препятствующих митотическому делению клетки.

Амитоз имеет место при делении опухолевых клеток, часто наблюдается при регенерации тканей, обеспечивая быстрое восполнение травматических дефектов.

Мейоз

Среди клеток тела животных исключение составляют половые клетки. В них содержится одиночный, или гаплоидный, т. е. уменьшенный вдвое, набор хромосом.

В оплодотворенной яйцеклетке человека содержится диплоидный набор — 46 хромосом. При дроблении яйца и каждом последующем делении клеток хромосомы удваиваются и каждая из парных хромосом расходится в дочерние клетки, получающие каждая 46 хромосом. Если бы сперматозоид и яйцеклетка содержали диплоидный набор хромосом, то после их слияния оплодотворенное яйцо получило бы 92 хромосомы. На самом деле этого не происходит.

В процессе эволюции возник и развился особый механизм, поддерживающий постоянство числа хромосом при оплодотворении. Этот механизм связан с особым типом клеточного деления, благодаря которому в половые клетки попадает гаплоидный набор хромосом. У человека половые клетки содержат 23 хромосомы, а после оплодотворения в зиготе объединяются 46 хромосом, одна половина которых принадлежит яйцеклетке, а другая — сперматозоиду.

При созревании половых клеток происходят два быстро следующих друг за другом деления, в результате которых число хромосом сокращается вдвое. Процесс деления клеток, ведущий к уменьшению числа хромосом в гаметах вдвое, называют мейозом (рис. 14).

Мейозу, как и митозу, предшествует подготовительная фаза, в течение которой хромосомы удваиваются, удваиваются и центриоли клеточного центра, накапливаются структурные белки, необходимые для построения веретена деления, происходит усиленное образование АТФ. Однако, в отличие от митоза, редупликация (удвоение) хромосом растянута во времени и продолжается в профазе первого мейотического деления.

В начальный период профазы хромосомы имеют вид тонких нитей. Затем они укорачиваются, и начинается их спирализация. В этот период гомологичные хромосомы плотно прикладываются друг к другу, происходит их конъюгация (временное сближение).

Через некоторое время между хромосомами возникают силы отталкивания, и они начинают отходить друг от друга, становится очевидным, что некоторые парные хромосомы обменялись гомологичными участками. Это явление (кроссинговер, или перекрест хромосом) обеспечивает перераспределение генетического материала, увеличивает наследственную изменчивость организмов.

В конце профазы сдвоенные хромосомы располагаются у плоскости экватора. В анафазу гомологичные хромосомы расходятся. У каждого полюса сосредоточивается гаплоидный набор хромосом.

В течение короткой телофазы формируются две клетки, каждая из которых уже имеет гаплоидный набор хромосом. Обе клетки снова приступают к делению. Второе деление протекает очень быстро, как обычный митоз, ему не предшествует интер фаза, поэтому содержание ДНК не удваивается и синтез белков не происходит.

Во втором делении каждая из хромосом, удвоение которой произошло еще в профазе первого мейотического деления (редукционного), расходится по дочерним клеткам, которые получают по одной хромосоме из каждой гомологичной пары.

В результате мейоза из одной половой клетки образуются четыре клетки, каждая из которых имеет половинное (гаплоидное) число хромосом.

Так в семенниках и яичниках образуются зрелые мужские и женские половые клетки, которые у человека содержат по 23 хромосомы.

При созревании женских половых клеток (овогенез) из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток только одна, обладающая большим размером, превращается в зрелую яйцеклетку, три маленькие клетки (также с гаплоидным набором хромосом) дегенерируют. При сперматогенезе (созревании сперматозоидов) каждая из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток является зрелой с гаплоидным набором хромосом.

Статья на тему Деление клеток

Читайте также:  Описание органов зрения медоносных пчёл, сколько глаз у пчелы, простые и фасеточные глаза
Ссылка на основную публикацию